关于脊椎动物视网膜的设计

星期六, 十月 1, 2011 17:37
Post by Kai    

(JY 译)

摘要:常有人说脊椎动物的眼睛在功能上并未达到最佳状态,因为视网膜里的感光器是逆向进来的光的。其实脊椎动物的感光器这样的方向是有很好的原因的。感光器由于其特殊的组织而具有其特殊的结构,就是视网膜色素上皮(RPE), 能够回收感光色素,移动外层已耗尽的感光器部分,提供不透明层来吸收多余的光,并执行附加功能。脊椎动物眼睛的这些结构和功能却被关于其伟大最理想化的进化性争论所忽略,但是理解这些对于了解眼睛是如何工作的至关重要。

编辑介绍:热门争论
关于眼睛的设计有缺陷的讨论在科技文献 (Thwaites 1984, Williams 1992) 和进化论的大众文学 (Diamond 1985, Dawkins 1986, Miller 1994) 里都经常见到。“事实上它是很傻的设计,”有影响力的新达尔文理论家乔治威廉姆斯写道,“它包含了很多功能上任意或不利的特征”(1992:73),他声明说,主要的不利是视网膜的倒置。

“视网膜是倒置的,” 他写道。“视网膜杠和圆锥细胞在最低层,光在经过神经和血管组织后就到达它们。”由Jared Diamond (1985:91)声明。视网膜杠和圆锥细胞不是位于视网膜后(任何敏感的工程师都会这样做),而是位于其外前方。这样的设计会屏蔽掉一部分的光。如果一个相机设计者犯这样的错误是会被马上解雇的。

争论的交点是头足类动物(章鱼和鱿鱼)的视网膜,被推定為线路安排正确”wired correctly,” 其光感细胞朝向光源,而其内部的视神经 “巧妙地安排在光感层后面”( Miller 1994:30; 也能在Diamond 1985:91和Williams 1992:74看到)。

考虑到这点,我们可能会很快比较头足类动物和脊椎动物视网膜设计的最优性optimality。上面所提到的作者中没有谁能提供证据证实头足类动物的视网膜在功能上优于脊椎动物动物:所谓的声明,无论怎么看也是不合理的。成千上万的脊椎动物物种—大量的生长在陆地,海洋和天空的动物—用少量特殊的头足类动物的视觉系统能看得更好吗?没有严格的比较的证据,所有关于头足类动物的视网膜在功能上优于脊椎动物动物的声明都是完全推测的。总之,没有证据去相信它们。

有人说,头足类搞对了。但我们需要考虑一个更基本的问题。为什么别的不提却偏提及头足类的视网膜?辩称头足类搞对了,假设所有的脊椎动物搞错了,而後者只不过是在无可奈何之中求其次而已– 可是,当然,脊椎动物的视网膜是否真的不理想,尚待证实。

这还有未被证实:不单是以上提及的作者,其他的进化生物学家也没证实过。“最优性假设的一个难点,”Farnsworth和Nikolas (995:355) 提到, “是到底有多少观测资料的根据可用来测试它。”这点也是不够理想化假设的难点,却被进化论的文献用来作脊椎动物视网膜不理想的例子。生物世界充满了难解的规律。为什么脊椎动物的感光器背向光,为什么有其他的细胞层介于其中,都不那么容易说明,在科学里很多事情乍看之下都不明显。需要我们看得更深。

所以,我们不需要看得太远。脊椎动物感光器之所以那样是有其深远的原因。脊椎动物眼睛的这些结构和功能却被关于其伟大最理想化的进化性争论所忽略,但是理解这些对于了解眼睛是如何工作至关重要。
–编者

脊椎动物动物视网膜的结构

首先,看看剖面图。图一. 描述了脊椎动物动物眼睛的横截面结构。光首先通过角膜,主要的聚光部分,再通过虹膜,控制多少光进入眼睛,最后通过晶状体,提供调整后的聚焦。光经过强度调整现在分布在眼球内部的薄组织上:也就是视网膜。
图一。高级脊椎动物眼的纵切面。被忽视的一关键性组织是视网膜的色素上皮层(RPE); 见图二。(根据R. Adler and D. Farber, The Retina [New York: Academic Press, 1986], p.3 重画)

图2. 脊椎动物成体的视网膜。图中光线从图下而上(也就是,先经过玻璃体边界)。
其中主要的细胞包括柱(R), 椎(C), 水平细胞(H),双级细胞(B),无长突细胞 (A) ,和神经节细胞(G) 。图上端为色素层RPE。这些细胞的状突体与感光细胞互动。(图依R. Adler and D. Farber, The Retina [New York: Academic Press, 1986], p.5.重画。

视网膜(见图二)包括由来自中枢神经系统(CNS)的细胞组成,将光转换为光信号,它是CNS的中介。作为相当复杂的结构,视网膜包含了几种细胞:

光感器(视网膜杆和圆锥细胞,在图2中分别以“R”和“C”表示)实际上使光能量转换为电信号。它们是首批直接在可是系统中传递信息的细胞,通过化学型的突触将信号传递给:

双级细胞(B):视网膜里的第二批细胞;该细胞以神經键与神经节细胞连接:
神经节细胞(G):位于视网膜的内表面;这些细胞有轴突,各轴突联合从眼球内部经过视觉盘离开眼,在通往大脑的过程中形成视神经。

无长突细胞 (A): 横向的交感的媒介,交感是指在邻近的双极细胞和神经节细胞中间信息传输;并且水平细胞(H)在视网膜外层起横向传输作用。

现在图2中观察光的路径。光必须必须通过所有的辅助细胞才能到达感光器—乍看是觉得很不明智。如果眼睛能够形成最准确的画面而说明其设计精妙的话,在光到达感光器的“目的地”之前降低其强度也就自我说明了眼睛是个失败的设计。“就等同于将一个薄的漫射屏放在照相机里直接覆盖住胶卷;这只会降低图像的质量” (Goldsmith 1990: 286)。

进化的故事到此为止而已。

视网膜色素上皮的关键作用
要说的就更多了。紧贴着视网膜是维护感光器的上皮组织(见图2),视网膜色素上皮层(以下用RPE表示),对视网膜的形成和功能至关重要。事实上,已有大量的研究用来理解RPE的功能(比如说1985年Steinerg, 1979年Zinn和Marmor),因为如果一旦它出了问题,整个眼睛的功能就有问题了。

1.再生的感光性色素 当光刺激感光器后,推动一系列分子的活动,最终在大脑中形成一幅图像。现在我们集中说说故事中第一批的人物。

首先上舞台的角色是感光性的分子组成的视网膜色素(或视紫红素)。视网膜色素含有蛋白质,视蛋白,和另一种分子,11-顺式-视网醛。在感光器的顶部找到—最接近RPE的部分,叫做外段—视网膜色素被嵌入膜状圆盘。【需要提出很重要的可能会混淆的术语。感光器的“工作部分”,也就是膜状圆盘,被称作外段。但是在脊椎动物中,该部分实际上是在内部的,i.e.,在视网膜的内部,指向动物的脑部。】当光刺激视网膜色素时,其能量将11-顺式-视网醛的形状变成全反式的视网醛,称为异构化作用。这种视网膜上构造上的改变引起了其它几个分子间复杂的层叠反应,引起了外部膜的超极化(或是电位的跳转)。然后分子传输器将电信号从感光器底部的神经键传递给下个神经元细胞,水平细胞和双极细胞—这样就开始了我们视觉的过程。

该过程关键依赖于11-顺式-视网醛的异构化。每一个到达感光器的光子都能使视网膜异化,当数十亿的光子持续不断地到达眼球,视网膜必须不断更新来保持循环,和感光器的功能。更换的工作由RPE来做,它从感光器回收用过的视网醛并使用维他命A来更新视网醛,将更新好的分子送回感光器 (Bridges 1989; Hewitt and Adler 1994)。

2.光感性色素的更新下一个RPE的责任与上一个有紧密的联系:回收使用过的感光细胞的外段。外段中的膜是非常活跃的,所以必须持续地被更新。

每天新的外段膜都会从底部(该处和内段相连接,细胞区内含胞核)长出来,使外层段的长度增加。离底部最远的末端部分—最老的膜—分段地脱落。脱落的部分被RPE接受,吞噬掉,将所有的分子回收 (Bok and Young 1979).

这样功能耗尽的感光性膜从光学路径中被移除,被新的取代。该过程持续地进行,保持了感光器的高度灵敏度(Bok 1994)。

3.多余光的吸收除了以上活跃功能外,RPE还有一个重要的被动作用。因为RPE有很深的颜色,它在感光器的光学路径背部形成了一个不透明屏幕。
这样它吸收未被感光器收集的光,否则会使得图像的形成不充分。RPE的这种吸收性质对保持高可视灵敏度很重要。

简短的摘要无法说清楚RPE的全部功能。例如,RPE“是眼睛的正常发展所需”(Raymond和Jackson 1995年),它并未直接和视觉有联系,但是必然巩固了能见东西的最大可能性。总的来说:

鉴于RPE细胞的多样化的功能。。。毫无疑问的是,RPE新陈代谢的机能完整性对于外层视网膜正常功能是基本的要求。因为交互作用的本质, RPE和感光器必须紧密地连接著才能保持视网膜的功能。(Hewitt and Adler 1994: 67).

所以脊椎动物的感光器为何那样定向是有充分的原因。

想像中的实验

但还有:每个视网膜上都有一个盲点。可以保证,两眼的盲点被相互地侧向取代,所以“当眼睛都睁开时能看到视野范围内所有的东西”(Williams 1992:73),包括一只眼睛时看不到的,另一眼会看见,但是我们也能想像有时不是这种情况的:

我们的视觉盲点很少会产生问题,但很少不能代表永不。如我为阻挡一只飞虫暂将一只眼睛盖住,可能有重要的事件卻聚焦在另一眼的盲点上(Williams 1992: 73).

这样,以想像的实验来说,让我们来纠正这盲点的问题。我们若将感光层倒过来,调整了全部的装置。

我们消除了视觉盲点,为一部分眼球提供了稍微清晰的视野。但是血管组织和RPE,需要用来维持光感器的,就必须位于视网膜的内部,处于光感细胞和透镜之间。在光进入的路径中有巨大的毛细血管床(包含许多血红细胞)和上皮组织,将到达光感光器的可视信息大幅度减少。

不仅如此,因为感光器的物质不断从外层脱落,在光进入的路径中产生了废物也使得到达感光器的光大大减少。这种改变也会使光的质量下降,因为光被从外层脱落的不透明的膜四处折射。

我们可能会简单地想像将RPE放在视网膜的後面,但是到底是如何处理脱落的外层膜,使得感光器能够快速地再生。或者我们可将每一个感光细胞用RPE细胞包著,但这需要增加感光器之间的空间,以致减低视觉的分辨率。

这些设计改变可能会迫使视觉在时间或空间上的消减。

这是改进吗?当然不是;事实上,我们想像的实验使得脊椎动物的眼睛很迅速退化。为了消除盲点,我们却制造了很多新的更严重的问题需要解决。我们的“修复”看起来远比我们原看为瑕疵想要修的要糟的多。

结论
脊椎动物的视网膜提供了很好的功能性的—尽管是非直觉的—而是有计划的例子。视网膜的设计是造成眼睛视觉有高分辨率和灵敏度的原因。说视网膜已经被证实为未达到最佳理想化是完全不对的,同时也不容易构思出眼睛如何不经过功能上的大幅度下降而被改进的。

你可以留言 或者通過引用本文到你的站點上.

留個言吧(*^__^*) ……